(一)大脑皮质的细胞构筑 |
1.大脑皮质神经元 大脑皮质的神经元主要分为5类:锥体细胞 pyramidal cell、颗粒细胞 granular cell(又称星形细胞 stellate cell)、梭形细胞 fusiform cell、水平细胞 horizontal ce11 和 Martinotti cell。其中锥体细胞和梭形细胞属投射神经元(数量占皮质神经元半数以上),而颗粒细胞、水平细胞和 Martinotti cell 属中间神经元。大脑皮质神经元是以分层方式排列的,原皮质和旧皮质分为3层,新皮质分为6层,而过渡区的中间皮质可分为4~6层。 2.新皮质分层(图示) 新皮质由浅入深的6层结构是:I分子层 molecular layer (主要是水平细胞),II外颗粒层 external granular layer (主要是颗粒细胞),Ⅲ外锥体细胞层 external pyramidal layer (主要是中、小型锥体细胞),IV内颗粒层 internal granular layer(主要是星形细胞),V内锥体细胞层 iternal pyramidal layer (主要是大、中型锥体细胞,中央前回有巨型锥体细胞即Betz cell)和VI多形细胞层 multiform layer (主要是梭形细胞和Martinotti cell)。以内粒层为界,新皮质又可分为粒上层(I~Ⅲ层)和粒下层(V 、VI层)。粒上层发展最晚,是新皮质的特征(原皮质和旧皮质无此层),该层接受和发出大量的联络纤维,实现皮质内的联系,该层发育不好,往往患有白痴。内颗粒层主要接受来自间脑的特异性传入纤维。粒下层主要发出投射纤维(包括发自V层的皮质核束、皮质脊髓束、皮质纹体束和发自VI层的皮质丘脑束)联系皮质下结构,调控躯体和内脏的活动。 3.垂直柱 vertical colum 是指与软膜面垂直并贯穿皮质全层,直径约为300μm(可占数个神经元的宽度)的柱状结构,柱内包括传入纤维、传出纤维、联络纤维和投射神经元、中间神经元,以构成柱内回路,可认为是大脑皮质的基本功能单位。 4.大脑皮质的分型和分区 依据进化,大脑皮质可分为原皮质 archicortex(海马和齿状回)、旧皮质 paleocortex (嗅脑)和新皮质 neocortex (占大脑皮质的96%以上)。其中,原、旧皮质和新皮质过渡区的皮质称为中间皮质 mesocortex (扣带回、海马旁回)。虽然6层型的新皮质是大脑皮质的基本构筑形式,但不同区域皮质厚薄及纤维疏密均有不同,学者们依据大脑皮质的细胞构筑将全部皮质分为若干区,现广为采用的是1909年Brodmann命名的52区(图示)。 |