(二) 白质 |
如前所述,脊髓的白质主要有三个索组成,每个索都有上行或下行的纤维束所构成。界定各纤维束在脊髓横切面上的位置和范围主要是根据临床病理和比较动物实验研究资料得来的。实际上,有些精确的界限目前并不清楚,而且许多纤维束之间是相互重叠的。所以,各教科书所提供的模式图中的某些纤维束位置只是大概的。 在脊髓白质中上下行的纤维束数量很多,大致分为三类:①长上行纤维束,它们分别投射到丘脑、小脑和脑干的许多核团;②长下行纤维束,从大脑皮质或脑干的有关核团投射到脊髓;③短的脊髓固有纤维,这些纤维把脊髓内部各节段联系起来。脊髓固有纤维本身含上、下行两个方向走行的纤维。它们主要靠脊髓灰质分布,共同组成脊髓固有束 fasciculus proprius。在脊髓固有束中,有的纤维联系距离较远的脊髓节段,其纤维相对较长;有的则联系邻近的节段,甚至限于本节内,纤维相对较短。作为白质的主要结构,本节将着重论述长的上、下行纤维束。 在叙述长上、下纤维之前,必须了解后根进入带的结构。后根进入带位于白质的后索与外侧索之间、灰质后角的背侧部分,是后根纤维进入灰质所经过的地方。每个后根都分成6~8个根丝进入脊髓,每个分支中的轴突都分成内、外两部分。外侧部主要有细的无髓和薄髓纤维组成。这些纤维在后根进入带内又分成上行及下行两部,行程较短。此处纤维共同称为背外侧束 dorsolateral fasciculus(或称Lissauer束),该束发出纤维或纤维侧支进入后角。这些纤维以传导疼痛觉和温度觉信息为主,主要止于灰质Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ层。后根内侧部粗纤维传导痛、温觉以外的感觉信息,特别是本体感觉和触、压觉。这些纤维从后角内侧进入灰质,在进入灰质前也分别呈上、下方向在后索走行并可达很长距离。来自后根内侧部的纤维在灰质内可达全板层,但以Ⅲ、Ⅳ层为主。不少来自肌索的纤维可与Ⅸ层的运动神经元构成突触,这是形成骨骼肌牵张反射的基础。 1. 长上行纤维束(图示) (1)薄束 fasciculus gracilis 和楔束 fasciculus cunneatus:此二纤维束占据白质后索,是同侧后根内侧部纤维的直接延续。薄束来自同侧中胸部节段以下脊神节细胞的中枢突;楔束来自同侧中胸部节段以上脊神节细胞的中枢突。因此,只有在颈髓及上胸髓的横切面上才能看到在后索内侧部的薄束和外侧部的楔束;在中胸部(约相当于T4节段)以下,后索被薄束所占据。此二束纤维在后索内上行,薄束止于延髓的薄束核,楔束止于延髓的楔束核。薄束和楔束分别向脑部传导来自下肢和上肢的本体感觉(肌、健、骨骼、关节的位置觉、运动觉和振动觉)以及精细或辨别性触觉(如辨别两点之间的距离和纹理粗细),也就是说,以中枢突构成薄、楔束的脊神经节细胞发出的周围突分布于躯干和四肢较深部的结构,诸如肌肉、肌腱、骨骼和关节以及皮肤内的感受器。脊髓后索发生病变,本体觉和辨别性触觉的信息就不能经此二束向上传至大脑皮质。这样患者在不借助视觉(如闭眼或黑夜)时,就难以确定自身关节的位置和运动状况,以致站立不稳、行动不协调并不能辨别所触摸物体的形状等症状。除来自同侧脊神经节细胞的轴突以外,薄、楔束中还包含有来自同侧脊髓后角(如Ⅳ层)的神经元也止于薄束核和楔束核的上行纤维。 (2)脊髓小脑后束 posterior spinocerebellar tract:位于L2以下节段白质外侧索后部表层、有同侧背核发出,上行经小脑下脚至于小脑皮质。由于背核主要接收来自同侧躯干下部和下肢的本体感受器(肌梭和腱器)以及皮肤触压感受器的冲动,此束的功能是在小脑参与控制下肢随意运动(特别是控制肌紧张和肌肉间的共济协调)过程中,向小脑提供与外环境变化有关的反馈信息。 (3)脊髓小脑前束 anterior spinocereballar tract:位于白质外侧索前部表浅层,起于腰髓以下节段对侧灰质Ⅴ~Ⅸ层中的若干细胞群。此束主要经小脑上脚进入小脑皮质。脊髓小脑前束的起始细胞接受多方面的信息来源,特别是来自中枢内的节段性或下行纤维的传入。因此,脊髓小脑前束可能是向小脑反馈下肢在运动过程中某些相关中枢结构的运转状况信息。 (4)脊髓丘脑束 spinothalamic tract: 此束位于外侧索前半部和一部分前索白质,占白质面积较大。脊髓丘脑束的起始细胞位于对侧脊髓全长,但以颈、腰膨大最集中。细胞主要位于灰质Ⅰ和Ⅴ层,Ⅶ和Ⅷ层中亦有存在。纤维在白质前连合越边后在上一节对侧白质前外侧索上行,止于背侧丘脑。此束途径脑干时,还发出侧支到网状结构和导水管周围灰质。脊髓丘脑束传导痛、温、触觉。传导来自下肢感觉的纤维位于传导束的表浅部,而传导上肢感觉的位于传导束中靠近灰质的部分。脊髓丘脑束的起始细胞主要接受后根中细纤维(经背外侧束)的传入, 这种传入有的是直接的,即来自背外束的纤维与进入Ⅱ、Ⅲ灰质的Ⅴ层细胞树突及Ⅰ层内的脊髓丘脑束神经元相突触。也有的传入是间接的,即经过后角中特别是Ⅱ层内神经元的接替。一侧脊髓丘脑束损伤时,对侧病变水平1~2节以下的区域会表现有痛、温觉的减退或消失。 2.长下行纤维束 (1)皮质脊髓束 corticospinal tract:是脊髓内最大的下行束。此束起源于大脑皮质,在延髓下部大部分纤维交叉越边到对侧脊髓侧索的后部(相当于脊髓小脑后束的深面、脊髓后角的外侧)下行,称为皮质脊髓侧束 lateral corticospinal tract,下行可达骶髓。下行过程中,此束沿途发出纤维止于同侧脊髓灰质。一般认为,来自额叶皮质的纤维主要止于Ⅳ~Ⅸ层灰质,有少数纤维可以直接与外侧群的前角运动神经元(主要是支配远端小肌肉的运动神经元)相突触;来自顶叶皮质的纤维则主要止于后角,特别是Ⅲ、Ⅳ层。皮质脊髓侧束中的纤维也是按躯体定位方式排列的,即到达下位脊髓节段的纤维行于该束的表浅部位,而止于高位脊髓节段的纤维位于纤维束的深方、更靠近灰质后角。在延髓没有交叉的少数皮质脊髓束纤维行于脊髓前索,居正中裂两侧,称为皮质脊髓前束 anterior corticospinal tract, 此束止于双侧灰质前角。皮质脊髓束的功能是完成大脑皮质对脊髓的控制,其中主要是对运动功能的控制。因此,皮质脊髓束对前角运动细胞有重要影响。然而,皮质脊髓束对前角运动神经元的支配多是间接的,中间往往有复杂的中间神经元中继。临床上,把胞体位于大脑皮质的皮质脊髓束及其它下行控制前角运动细胞的神经元称为上运动神经元,而将前角运动神经元称为下运动神经元。上运动神经元损伤也能引起损伤平面以下有关骨骼肌的瘫痪。但这种瘫痪不会造成明显的肌萎缩且肌紧张和腱反射还会表现亢进(硬瘫),这与下运动神经元损伤引起的带有明显肌萎缩且张力低下,腱反射消退的瘫痪(软瘫)是有区别的。 (2)红核脊髓束 rubrospinal tract:位于皮质脊髓束腹侧且与其无明显界线。红核脊髓束起自中脑红核,交叉后在脊髓侧索下行,止于脊髓灰质Ⅴ~Ⅶ层。此束对支配屈肌的运动神经元有较强的兴奋作用,它与皮质脊髓束一起对肢体远端肌肉运动发挥重要影响。 (3)前庭脊髓束 vestibulospinal tract:起自同侧延髓前庭外侧核,下行于前索外侧部,止于灰质Ⅷ层和部分Ⅶ 层。此束主要兴奋躯干肌,在调节身体平衡中起重要作用。 (4)网状脊髓束 reticulospinal tract:来自脑桥和延髓的网状结构,大部分以同侧为主。此束较弥散行于白质前索和侧索前内侧部,纤维止于灰质Ⅶ和Ⅷ层。此束主要参与对躯干和四肢经近端肌肉运动的控制。 (5)其它下行束:在颈髓白质前索,还有内侧纵束 medial longitudinal fasciculus 和顶盖脊髓束 tectospinal tract。它们分别起自延髓前庭核和中脑上丘,与头颈和眼外肌的反射活动有关。 脑干向脊髓各节段还发出下行的胺能传导通路 aminergic pathways ,这主要包括来自蓝斑核的蓝斑脊髓系统和来自中缝核的中缝脊髓系统,前者以去甲肾上腺素为递质,后者则是五羟色胺为递质。它们止于脊髓灰质中间带和前角;中缝脊髓系统还止于脊髓表层,这与调节脊髓中传递疼痛信息的神经元功能有关。 另外,脊髓白质中还有来自下丘脑的下丘脑脊髓纤维,它们主要止于脊髓灰质中的中间外侧核和骶副交感核。这些纤维中,有的可能是经过脑干或脊髓的某些神经元中继以后下行的(图示)(图示)。 |