| 二、锥体外系 Extrapyramidal System |
| 锥体外系是指锥体系以外影响和控制躯体运动的传导通路。主要结构包括大脑皮质、纹状体、小脑、丘脑、底丘脑核、红核、黑质、脑桥核、前庭神经核和脑干网状结构等。在种系发生上,锥体外系较为古老,从鱼类开始出现,在鸟类则是控制全身运动的主要系统。而到了哺乳类(特别是人类),由于大脑皮质和锥体系的高度发展,锥体外系逐渐退居从属地位。人类锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉运动、维持体态姿势、完成习惯性和节律性的动作等,如走路时的双臂自然摆动和某些防御性反应等。损伤后不出现瘫痪,而出现肌张力、肌协调和姿势障碍。 锥体系和锥体外系在运动功能上是一个不可分割的整体。锥体外系是在锥体系的主导下进行的,锥体系在随意运动的意识、发动上至关重要,而锥体外系为锥体系的活动提供了最适宜的背景条件。当锥体系意识和发动的如书法或刺绣这一精细运动时,必须在锥体外系的参与下来保持肢体的协调与稳定才能完成。大脑皮质通过发出大量的下行传导束调控锥体外系,如通过皮质红核束直接调控红核脊髓束,通过皮质网状束直接调控网状脊髓束,通过皮质丘脑束及丘脑皮质束和丘脑有往返的纤维联系。下面重点介绍与纹状体和小脑密切相关的环路。 (一)纹状体环路(图示) 1.皮质一新纹状体一丘脑-皮质环路 cortico-neostriated body-thalamus-cortex circuit 从大脑皮质(以额叶和顶叶为主)发出的皮质纹状体纤维行经内囊止于新纹状体(尾壳核),换元后发纤维至苍白球的内侧部,继而发纤维投射到丘脑腹前核和腹外侧核,再通过丘脑皮质束返回大脑皮质运动区。此环路对发出锥体束的皮质运动区有重要的反馈调节作用。 2.新纹状体一黑质环路 neostriated body-substantia nigra circuit 新纹状体与黑质致密部之间有往返的纤维联系,黑质纹状体纤维属多巴胶能纤维(因黑质主要由多巴胶能神经元组成),该神经递质参与调节纹状体、丘脑和大脑运动皮质之间的平衡关系,当黑质病变多巴胶含量降低时,平衡破坏,使丘脑腹前核和腹外侧核处于释放状态,从而异常地兴奋运动皮质,这可能是震颤麻痹的主要原因。 3.苍白球一底丘脑核环路 globus pallidus-subthalamic nucleus circuit 苍白球与底丘脑核之间有往返的纤维联系。底丘脑核在发生上与苍白球同源,主要功能是对苍白球的抑制作用。 (二)小脑环路(图示) 皮质一脑桥一小脑一皮质环路 corticoponto-cerebellar-cortex circuit 从大脑皮质发出的额桥束和顶枕颞桥束行经内囊下行止于脑桥核,换元后交叉至对侧组成小脑中脚进入新小脑皮质,由皮质发出纤维至齿状核,中继后发出纤维经小脑上脚投射到对侧丘脑腹外侧核,由此再投射到大脑皮质运动区。此环路将小脑与大脑往返联系起来,小脑整合了大脑皮质及脊髓的传入信息,对肌肉的共济运动起了重要作用。 |