细胞壁

　　细胞壁（cell wall）：细菌细胞膜外的一层膜状结构，具有一定的坚韧性和弹性，平均厚度15-30nm。

主要内容

• 细胞壁的功能

• 细胞壁的化学组成和结构

• 细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）
  

细胞壁的功能：

①维持细菌外形，保护细菌不受渗透压破坏；
②细胞内外物质交换；
③菌体抗原性的表达；
④某些成分有重要的生物活性作用（如LPS）。

细胞壁的化学组成和结构

　　细胞壁位于细菌细胞的最外层，包绕在细胞膜的周围。用革兰染色法可将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类。两类细菌细胞壁具有的共同组分是肽聚糖，另尚有其各自特殊组. (更多图片)

　　革兰染色可将细菌分为革兰阳性菌（G+）和革兰阴性菌(G-)

• 革兰阳性菌（G+）——蓝紫色；
• 革兰阴性菌(G-)——淡红色。

革兰阳性菌（G+）细胞壁结构（金黄色葡萄球菌）

主要成分：①肽聚糖（15-50层）②磷壁酸

• 肽聚糖(peptidoglycan)
  　　肽聚糖为原核细胞所特有，是一类复杂的多聚糖。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成；革兰阳性菌肽聚糖可形成机械强度较大的三维网状立体结构；(图1) (图2) (图3)

• 磷壁酸(teichoic acids)
  　　磷壁酸是革兰阳性菌细胞壁特有的组分，约占细胞壁干重的50%。磷壁酸是由核糖醇或甘油残疾经磷酸二脂键相互连接而成的多聚物。按其结合部位不同，分为壁磷壁酸（wall teichoid acid）和膜磷壁酸（membrane teichoic acid）两种。(图)

革兰阴性菌(G-)细胞壁结构（大肠埃希菌）

主要成分：①肽聚糖（1-3层）②外膜

• 肽聚糖结构
  　　革兰阴性菌的肽聚糖仅由聚糖骨架和四肽侧链两部分组成。革兰阴性菌肽聚糖则为单层平面网络的二维结构。(图)
  

• 外膜（outer membrane）
  　　外膜是革兰阴性菌细胞壁的特有组分，约占细胞壁干重的80%。自内而外，外膜由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成。(图)脂蛋白连接肽聚糖层和脂质双层。脂质双层的结构类似细胞膜，其中镶嵌着外膜蛋白。脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）由脂质双层向细胞外伸出，由脂质A、核心多糖和特异多糖组成(图)，即革兰阴性菌的内毒素。脂质A是内毒素的毒性和生物学活性的主要组分，无种属特异性，因此不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似。核心多糖位于脂质A的外层，有属特异性。特异多糖是脂多糖的最外层，具有种特异性，是革兰阴性菌的菌体抗原。(更多图片)
  
  
  

　　如以上所述，革兰阳性菌和阴性菌细胞壁结构显著不同，下表对其进行了比较。

细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）

　　细胞壁受损后，仍能够生长和分裂的细菌称为细菌L型，因其在Lister研究院被首先发现而得名。来源于革兰阳性菌的称为原生质体（protoplast）；来源于革兰阴性菌的称为原生质球（spheroplast）。

• 诱导
  　　细菌L型在体内或体外、人工诱导或自然情况下均可形成。诱导因素很多，如青霉素，溶菌酶等。

• 青霉素作用机理：
  　　在细胞壁合成过程中， 有一种酶参与其中，即转肽酶。在转肽酶的作用下，四肽侧联和五肽交联桥实现共价联接。青霉素能与细菌竞争该转肽酶，最终使细菌不能合成完整的肽聚糖结构。

• 溶菌酶作用机理：
  　　溶菌酶可裂解肽聚糖聚糖骨架中的NAM和NAG之间的beta-1,4糖苷键，破坏聚糖骨架，导致细菌裂解。

• 形态学特性：
  　　细菌L型呈高度多形性，大小不一。无论其原为革兰阳性或阴性，形成L型后大多转为革兰阴性。

• 培养特性：
  　　其营养要求基本与原菌相似，但需在高渗低琼脂含血清的培养基中生长，故较难培养。细菌L型生长繁殖教原菌缓慢，一般培养2-7天后可形成荷包蛋样细小菌落，也有成颗粒状或丝状菌落。

• 致病特性：
  　　某些细菌L型仍具有一定致病性，常引起慢性感染。此类感染通常发生在作用于细胞壁的抗菌药物治疗过程中。